Пестик, семязачаток, образование мегаспор и зародышевого мешка. Строение цветка растения. Органы репродукции (пестики и тычинки), строение семязачтка Что образуется внутри семязачатка

Пестик, семязачаток, образование мегаспор и зародышевого мешка. Строение цветка растения. Органы репродукции (пестики и тычинки), строение семязачтка Что образуется внутри семязачатка

Это видоизмененный мегаспорангий (нуцеллус), защищенный покровами. В центральной части семязачатка одна из диплоидных клеток нуцеллуса делится мейозом, в результате чего возникают 4 гаплоидные клетки мегаспоры. Три из них отмирают, а одна претерпевает 3-х кратное деление митозом, образуя 8 гаплоидных ядер, находящихся в большой клетке - это и есть зародышевый мешок, который является гаплоидным поколением - женским гаметофитом цветковых. Пыльца попав на рыльце пестика, удерживается на нем, т.к. его покровы имеют неровности и выступы, а на поверхности рыльца выделяется липкая жидкость. На рыльце пестика пыльца прорастает. Из вегетативной клетки развивается длинная пыльцевая трубка, которая по тканям столбика дорастает до завязи и далее до семяпочки. Из генеративной клетки к этому моменту образуются 2 спермия, которые опускаются в пыльцевую трубку. Семяпочка одета особым покровом, в котором имеется небольшой канал - пыльцевход (микропиле), в которой и проникает пыльцевая трубка, несущая гаметы - спермии. Самая крупная гаплоидная клетка зародышевого мешка - яйцеклетка находится против пыльцевхода. В центре зародышевого мешка располагается еще одна очень важная клетка - центральная (диплоидная). Пыльцевая трубка через пыльцевход семяпочки входит в зародышевый мешок и лопается: один из спермиев сливается с яйцеклеткой (образуется диплоидная зигота), а другой спермий с центральной клеткой, образуя триплоидную клетку. Этот процесс называется двойным оплодотворением и был открыт в 1898 году С.Г. Навашиным. Диплоидная зигота многократно делится путем митоза и из нее формируется диплоидный многоклеточный зародыш (спорофит). Триплоидная клетка тоже делится путем митоза, образуя множество клеток, в которых накапливаются запасы питательных веществ (вторичный эндосперм). Таким образом, в результате оплодотворения из яйцеклетки возникает зародыш, из центральной клетки - эндосперм, из семяпочки - семя, из стенок завязи - плод.

Выводы:

1. После оплодотворения начинается образование семян, в завязь интенсивно поступают питательные вещества, из нее образуется плод, а из семязачатков - семя.
2. Потомство объединяет в себе признаки 2-х родителей отцовского и материнского организмов. Эти признаки через семена передаются следующему поколению.
3. Осуществляется материальная непрерывность между поколениями, восстанавливается диплоидный и семена, приспособленность их к распространению в природе. После оплодотворения из семяпочки развивается семя, а завязь цветка разрастается и превращается в плод. Разросшиеся и видоизменившиеся стенки завязи называются околоплодником. Он защищает семена от неблагоприятных условий. В образовании плода могут принимать участие и другие части цветка: цветоложе, сросшиеся основания чашелистиков, лепестков и тычинок (цветочная трубка). В процессе созревания околоплодник претерпевает существенные биохимические изменения: происходит накопление сахаров, витаминов, жиров, различных ароматических веществ, на чем основано использование плодов человеком и животными.


По характеру образования различают плод:

а) настоящий (простой) - образованный только из одного пестика (у вишни, у сливы);
б) ложный, в образовании которого участвуют другие части цветка - цветоложе, околоцветник (у яблони);
в) сборный (сложный) - образованный из нескольких пестиков одного цветка (у малины, ежевики, лютика);
г) соплодие образуется из соцветия при условии срастания в нем цветков (ананас, шелковица, свекла, шпинат).

В зависимости от содержания воды в околоплоднике плоды делят на сухие и сочные, а по числу находящихся в них семян - на односемянные и много семенные. Созревшие сочные плоды имеют в составе околоплодника сочную мякоть.

Пестик. В центре цветка находится один или несколько пестиков, обычно кувшинообразной или бутылкообразной формы. В большинстве пестиков можно различить завязь – основную нижнюю расширенную часть, которая наверху сильно сужена в столбик, образующий на верхушке рыльце.

Завязь – несколько увеличенная, иногда вздутая часть пестика, в которой находятся семязачатки (из них после оплодотворения образуются семена). Если завязь прикрепляется к цветоложу только своим основанием, остальная часть ее свободная, то она называется верхней (картофель, томат). Если завязь погружена в цветоложе, с которым она срастается, то такая завязь называется нижней (огурец, тыква).

Столбик отходит от верхушки завязи. Он обеспечивает вынос рыльца вверх, в положение, благоприятное для улавливания пыльцы. Рыльце служит для восприятия пыльцы, выделяет вещества, способствующие ее прорастанию (сахара, липиды, ферменты). При отсутствии столбика рыльце непосредственно примыкает к завязи, в таком случае его называют сидячим (мак).

Происхождение пестика связано с эволюцией мегаспорофиллов древних голосеменных. Мегаспорофилл срастается своими краями, формируя влажную камеру, защищающую видоизмененный мегаспорангий – семязачаток. Пыльца воспринимается железистой поверхностью шва на месте срастания краев мегаспорофилла. Эволюция пестика связана с формированием специализированных частей – рыльца, столбика и завязи, с образованием пестика из нескольких мегаспорофиллов, с возникновением нижней завязи.

Мегаспорофилл покрытосеменных называется плодолистиком .

Гинецей – совокупность плодолистиков (мегаспорофиллов) цветка. Гинецей называется: апокарпным, когда в цветке 2-3 плодолистика и больше, каждый из них образует самостоятельный пестик (лютик, шиповник); монокарпным, когда в цветке один плодолистик, образующий один пестик (горох); ценокарпным – плодолистиков 2 и больше, они срастаются в один пестик (лук, картофель, мак). При ценокарпном гинецее полость завязи может быть разделена на гнезда по числу плодолистиков (Рис. 5).

Рис. 5 Типы гинецеев: а – апокарпный из трех плодолистиков; б, в, г – ценокарпный из трех плодолистиков: 1 – плодолистик; 2 – плацента; 3 – семязачаток

Место прикрепления семязачатков к стенке завязи называется плацентой . Плацента располагается на месте срастания краев плодолистиков. Различают угловую, центральную (колончатую) и постенную плацентацию.

Семязачаток, образование мегаспор и зародышевого мешка. Семязачатки развиваются на внутренней стенке завязи, на плаценте. К плаценте семязачаток прикрепляется семяножкой.

Семязачаток состоит из многоклеточного ядра семязачатка, или нуцеллуса, и окружающих его двух покровов, или интегументов. Над верхушкой нуцеллуса интегументы не срастаются, образуется микроскопический канал – пыльцевход, или микропиле. Противоположная микропиле часть семязачатка, откуда отходят интегументы, называется халазой (Рис. 6).

Рис. 6 Строение семязачатка с зародышевым мешком:

1, 2– внутренний и наружный интегументы; 3–яйцеклетка; 4– зародышевый мешок; 5– нуцеллус; 6– халаза; 7–антиподы; 8– вторичное ядро; 9– синергиды; 10– фуникулус; 11 – плацента; 12– проводящий пучок; 13– пыльцевход (микропиле)

Семязачатки бывают трех типов: прямые, обратные и согнутые. У прямого семязачатка нуцеллус является прямым продолжением семяножки (семейства Гречишные, Крапивные, Перечные), у обратного – нуцеллус расположен под углом к семяножке (встречается наиболее часто), но последняя остается прямой. В согнутых семязачатках наблюдается изгиб и нуцеллуса, и семяножки (Бобовые, Маревые, Капустные).

В завязи может быть самое разнообразное число семязачатков: у злаков – один, у винограда – несколько, у огурца, мака – много.

Нуцеллус – истинный гомолог мегаспорангия, интегументы возникли позднее у первых семенных растений. В нуцеллусе семязачатка последовательно происходят: мегаспорогенез, развитие женского гаметофита – зародышевого мешка, двойное оплодотворение, развитие зародыша и эндосперма.

Мегаспорогенез – образование гаплоидных мегаспор путем мейотического деления. На микропилярном конце закладывается материнская клетка мегаспор (обычно одна). В результате мейоза этой диплоидной клетки образуется четыре гаплоидные мегаспоры. Три из них отмирают, одна (обычно нижняя, расположенная дальше от микропиле) прорастает в женский гаметофит.

Женский гаметофит – зародышевый мешок, образуется путем трех последовательных митотических делений. После первого деления гаплоидного ядра мегаспоры образуется два ядра. Они расходятся к полюсам удлиняющейся мегаспоры, между ними появляется крупная вакуоль.

Далее каждое из ядер синхронно делится еще два раза и у полюсов возникает по четыре ядра. Затем по одному ядру от каждой четверки передвигается к центру клетки. Эти полярные ядра, соединившись, образуют диплоидное ядро, называемое центральным, или вторичным, ядром зародышевого мешка.

Центральное ядро облекается цитоплазмой и становится центральной клеткой зародышевого мешка (иногда слияние полярных ядер наступает позднее). Около микропилярного конца зародышевого мешка образуется яйцевой аппарат из трех клеток, возникших из трех ядер, вокруг которых сконцентрировалась цитоплазма. Одна из трех клеток будет яйцеклеткой, остальные две – синергидами (вспомогательными клетками).

На халазальном конце зародышевого мешка возникает три клетки – антиподы. Образовавшийся зародышевый мешок с семью голыми клетками теперь готов к процессу оплодотворения.

Зародышевый мешок – наиболее сильно редуцированный женский гаметофит. В отличие от гаметофита голосеменных он полностью лишен архегониев, нет и многоклеточного вегетативного тела (первичного эндосперма), от него сохранились лишь три клетки-антиподы.

Прежде чем перейти к строению семязачатка, рассмотрим его основные морфологические типы (рис. 25), установленные еще французским ботаником Ш. Мирбелем в 1829 г.


У многих цветковых растений микропиле семязачатка находится на одной оси с семяножкой (фуникулусом) и, таким образом, семязачаток расположен перпендикулярно к плаценте. Такой радиалыю-симметричиый семязачаток был назван ортотропным (от греч. orthos - прямой, правильный и tropos -поворот, направление) или прямым. (рис. 25). Нередко его называют атропным (от греч. а - частица отрицания). Ортотропные семязачатки характерны для хлорантовых, савруровых, перцевых, роголистника, платана, мириковых, ореховых, валлиснерии, взморника, рдеста, ксирисовых, эриокауловых, рестиевых и некоторых других родов и семейств.


,


Гораздо более распространены семязачатки, загнутые вниз (в сторону плаценты) на 180° и приросшие вследствие этого своим боком к удлиненной семяножке. Поэтому микропиле у них обращено к плаценте и расположено рядом с основанием семязачатка. Такие семязачатки называются анатропными (от греч. anatrope - перевернутый, обращенный) или обращенными (рис. 25, 26). Анатропные семязачатки характерны для большинства цветковых, как двудольных, так и однодольных. Известный чешский ботаник Ф. Нетолицкий (1926) пришел к выводу, что анатропный тип является исходным, а ортотропный - производным, что вполне согласуется с современными представлениями.


Наряду с анатропными и ортотропными семязачатками существует еще несколько их «архитектурных» типов, которые, однако, меньше распространены- Следует прежде всего упомянуть гемитропные (от греч. hemi - половина, или, точнее, «полу»), или полуобращенные, семязачатки, повернутые только на 90° по отношению к плаценте. Они характерны, например, для казуарины, некоторых первоцветных, некоторых бурачниковых, губоцветных, пасленовых и норичниковых, мальпигиевых, некоторых лилейных и ряда других растений. Гемитропные семязачатки представляют собой промежуточный тип между анатропными и ортотропными (рис. 25).



В тех случаях, когда семязачаток вследствие более сильного разрастания одной стороны становится изогнутым, он называется кампилотропным (от греч. kampylos - изогнутый) или полусогнутым. В отличие от анатропного и гемитропного типов здесь изогнуты интегумент и даже мегаспорангий (нуцеллус). Этот тип семязачатка характерен для многих представителей порядка гвоздичных, для каперсовых, некоторых бобовых, для филезиевых, некоторых злаков и ряда других групп. В большинстве случаев кампилотропные семязачатки возникают из анатропных, но не исключено, что иногда они могут возникать и из ортотропных.


В некоторых случаях семязачаток перегибается посередине таким образом, что в продольном разрезе его мегаспорангий имеет подковообразную форму. Это амфитропный (от греч. amphi - оба) семязачаток. Он встречается у лейтнерии, кроссосомы, кнеоровых некоторых акантовых и немногих других растений (рис. 27).



Между всеми этими типами имеются промежуточные формы, и поэтому очень часто бывает трудно определить, какой тип семязачатка имеет то или иное растение. Тем не менее выделение этих типов оказалось очень полезным, так как они имеют определенное систематическое значение.

Побегом называется неразветвленный стебель с листьями и почками (зачаточными побегами).

Побег – осевой, радиально-симметричный вегетативный орган, образующий листья и обладающий внешним (экзогенным ветвлением). Функции: воздушное питание(фотосинтез, образование органических веществ), вегетативное размножение.

Стебель – осевая часть побега, состоящая из узлов и междоузлий и выполняющий проводящую и механическую функции. Лист – боковой придаток стебля обычно с ограниченным ростом, выполняющий функции фотосинтеза, транспирации и газообмена.

Верхушка побега (конус нарастания, апекс) состоит из апикальной меристемы. На нем в определенном порядке и количестве возникают листовые бугорки (примордии) – будущие листья. Место их заложения называется узлом, расстояние между узлами – междоузлием, угол между стеблем и листом – пазухой. Заложение боковых зачатков в апексе происходит

последовательно и характеризуется определенным временным интервалом (пластохрон) и порядком (филлотаксис). Различают три типа филлотаксиса(ветвления ):

    очередное или спиральное (в узле один лист).

    супротивное (в узле 2 листа) .

    мутовчатое (в узле более 2 листьев).

Деятельность апекса побега обуславливает его радиальную симметрию и экзогенный способ ветвления.

Ветвление - это особая форма роста, способ увеличения размеров тела с сохранением оптимальных пропорций между объемом и поверхностью. Данный процесс приводит к формированию системы осей (побегов или корней) растения. Различают два типа ветвления: верхушечное и боковое.

Верхушечное (апикальное ) протекает в апексе побега, с образованием двух (дихотомия) или более дочерних ветвей. В свою очередь, возникшие ветви далее разделяются подобным же образом.

При боковом ветвлении образование дочерних ветвей происходит ниже апекса побега. Результатом бокового ветвления могут быть две системы осей:

моноподиальная и симподиальная.

Моноподиальная состоит из главной оси и подчиненных осей последующих порядков. Формируется она в результате непрерывной работы апекса главной оси, подавляющего активную деятельность дочерних ветвей.

Симподиальная система состоит из элементов разных порядков. Формируется она благодаря деятельности апикальных меристем дочерних ветвей, последовательно сменяющих друг друга по принципу "перевершинивания", т.е. когда верхушечная почка растущей оси

отмирает и стимулирует рост дочернего элемента.

Метаморфозы побега:

    Луковица – многолетний побег с редуцированным стеблем, запасающими листьями. Благодаря ему растение находится в неактивной форме жизни. Клубнелуковицы – не развиты листья, имеют чешуевидное состояние, прикрывают почки.

    Клубень – много- или однолетний побег с хорошо развитыми стеблем, почками, листья обычно отсутствуют.

    Корневище – многолетний побег, нарастающий на 1 полюсе (новообразование) и отмирает на другом. Бывают: подземные, надземные, подводные, утолщенные (запас и вегетативное размножение (кубышка, ирис), тонкие – вегетативное размножение (пырей)

    Столон – однолетний побег, представляет собой 1 междоузлие, на вершине которого находится почка. Земляника – усы(надземные столоны), столоны картофеля – подземные, клубень формируется на вершине столона.

    Колючка: не все побегового происхождения! (розоцветные:терн, боярышник)- это заостренный стебель несущий почку.

    Ус(усик) – семейство тыквенные, виноградовые. Служат для прикрепления.


Семязачаток или семяпочка, многоклеточное образование у семенных растений, из которого развивается семя. Основные части С. - нуцеллус, интегумент (или интегументы) и семяножка. Нуцеллус возникает в типичных случаях в виде бугорка из клеток плаценты мегаспорофилла (плодолистика). Интегумент закладывается в виде кольцевого валика в основании нуцеллуса и обрастает развивающийся нуцеллус, оставляя над его вершиной узкий канал - микропиле, или пыльцевход, под которым у большинства голосеменных находится пыльцевая камера. Семяножка (фуникулус) соединяет. с плацентой. базальную часть, от которой отходит семяножка, называемая халазой.

В завязи пестика располагаются небольшие образования - семязачатки. Их число колеблется от одного (пшеница, слива) до нескольких миллионов (у архидных). Функции семязачатка - мегаспорогенез (создание мегаспор) и мегагаметогенез (формирование женского гаметофита, процесс оплодотворения). Оплодотворенный семязачаток развивается в семя. Плацента - место прикрепления семязачатка к плодолистику.

Части семязачатка:

● нуцеллус, ядро семязачатка;

● фуникулюс, семяножка, с помощью которой семязачаток крепится к плаценте;

● интегументы, покровы семязачатка, образующие на верхушке нуцеллуса канал;

● микропиле, пыльцевход;

● халаза, базальная часть семязачатка, где сливаются нуцеллус и интегументы;

● рубчик - место присоединения семязачатка к семяножке.

Рис. Строение семязачатка

Типы семязачатка:

ортотропный - прямой, фуникулюс и микропиле расположены на противоположных концах оси семязачатка (гречишные, ореховые);

анатропный (обратный) - нуцеллус повернут по отношению к прямой оси семязачатка на 180, вследствие чего микропиле и фуникулюс расположены рядом (Покрытосеменные)

гемитропный (полуповернутый) - семязачаток повернут на 90, вследствие чего микропиле и нуцеллус расположены по отошению к фуникулюсу под углом 90 (первоцветные, норичные).

кампилотропный (односторонне изогнутый) - нуцеллус изогнут односторонне микропилярным концом, соответсвенно микропиле и фуникулюс расположены рядом (бобовые, мальвовые)

амфитропный (двусторонне изогнутый) - нуцеллус изогнут двусторонне в виде подковы, при этом микропиле и фуникулюс располагаются рядом (тутовые, ладанниковые).

Рис. Основные типы семязачатков

Развитие семязачатка

Мегаспорогенез протекает в женской репродуктивной сфере - в гинецее. Морфологически гинецей представлен пестиком (или пестиками). В состав пестика входят: рыльце, столбик и завязь. Внутри завязи содержатся семязачатки (один или несколько). Внутреннее содержимое семязачатка представляет собой нуцеллус. Покровы семязачатка образованы двойным или одиночным интегументом. В нуцеллусе семязачатка имеется одна археспориальная клетка (2n), способная делиться путем мейоза (у ив и некоторых других растений археспорий многоклеточный). В результате мейоза из археспориальной клетки (материнской клетки мегаспор) образуется четыре гаплоидные мегаспоры (n). Вскоре три из них отмирают, а одна увеличивается в размерах и трижды делится путем митозов. В результате образуется восьмиядерный зародышевый мешок (женский гаметофит). Три ядра вместе с прилегающей цитоплазмой образуют клетки-антиподы, два ядра - одно центральное диплоидное ядро; два ядра - две клетки-синергиды; одно ядро становится ядром яйцеклетки.

Когда к семязачатку приближается пыльцевая трубка, он это заранее "чувствует" и готовится ее встретить. Клетки-спутницы начинают выделять слизистые вещества. Тем временем пыльцевая трубка растет, преодолевая сопротивление клеток стенок завязи. Наконец, она достигает микропиле. Происходит "драматический" процесс: пыльцевая трубка протыкает (и при этом убивает) одну из клеток-спутниц. Оба спермия покидают пыльцевую трубку. Участь вегетативной клетки пыльцевого зерна незавидна, она вскоре погибнет. Наблюдать этот процесс очень трудно, но еще труднее понять, что происходит при оплодотворении.

В августе 1898 года, когда еще не было известно о двойном оплодотворении, в Киеве состоялся десятый Съезд русских естествоиспытателей и врачей. Профессор Сергей Гаврилович Навашин сделал на нем важное сообщение: оба спермия, содержащиеся в пыльцевом зерне, необходимы для нормального развития семян двух видов из семейства Лилейные (Liliaceae): лилии (Lilium martagon) и рябчика (Fritillaria tenella). Почему Навашин выбрал именно эти растения? Наверное, потому, что спермии и зародышевый мешок у них крупные, их легко рассматривать в микроскоп. Навашев впервые заявил, что в процессе оплодотворения участвуют два спермия, сливающиеся с двумя (!) клетками зародышевого мешка. Но предоставим слово самому автору открытия.

Каждый раз, когда пыльцевая трубка наблюдалась в соприкосновении с зародышевым мешком, оба мужские половые ядра также наблюдались в содержимом зародышевого мешка. Мужские ядра лежат сначала близко друг от друга.

Мужские ядра затем отделяются друг от друга, причем одно проникает к яйцеклетке, а другое тесно прикладывается к одному из еще не слившихся в это время полярных ядер, именно к сестринскому ядру яйцеклетки.

В то время, как мужское ядро все более и более тесно прилегает к ядру яйца, полярное ядро, копулирующее с другим мужским ядром, направляется навстречу к другому полярному ядру, с которым встречается в середине зародышевого мешка.

Только после прохождения профазы деления ядра сливаются..."

Чтобы объяснение было понятнее, Сергей Гаврилович сделал к рисунки, очень понравившиеся столичным ботаникам. Они отвезли их, чтобы показать на заседании Петербургской Академии.

Почему же этому выступлению ученые придали такое большое значение? Считалось, что оплодотворение у растений происходит точно так же как у животных. Один спермий и одна яйцеклетка должны давать зиготу, из которой развивается новое растение. Не то чтобы ботаники не видели двух спермиев, движущихся в пыльцевой трубке к зародышевому мешку. Считалось, что это - какая-то ненормальность, "типичное" растение должно иметь не два, а один спермий, "типичное" оплодотворение должно быть одинаковым и у растении и у животных. Оказалось, что эти представления были неправильными. Оплодотворение цветковых растений совершенно не похоже на оплодотворение не только животных, но и других растений. Процесс оплодотворения с помощью двух спермиев получил название двойного оплодотворения. Сразу же после открытия Навашина ученые бросились к своим препаратам. Оказалось, что многие уже видели двойное оплодотворение, но считали его уродливым процессом, якобы не дающим нормальных семян. Ученые стали присылать Сергею Гавриловичу поздравления. А один ученый даже подарил свои старые препараты, на которых было хорошо видно двойное оплодотворение.

Итак, С.Г. Навашин открыл удивительное явление. Зачем происходит оплодотворение яйцеклетки было понятно: чтобы получилась зигота, а из нее - новое растение. Но зачем же оплодотворять центральную клетку зародышевого мешка? Оказалось что именно из этой клетки развивается питательная ткань семени - эндосперм. Навашин предположил, что без мужского ядра эндосперм образоваться не может. Как же проверить это предположение? Ведь из пыльцевой трудки невозможно вытащить один из спермиев, не нарушая процесс оплодотворения.

Сергей Гаврилович решил исследовать растения, у которых нет эндосперма. Вдруг у них нарушено оплодотворение центральной клетки? Такие растения отыскались в семействе Орхидных (Orchidaceae). Семена орхидных очень мелкие, и даже прорости самостоятельно не могут (а прорастают только при помощи грибов базидиомицетов, образуя микоризу). В пыльцевой трубке орхидных Навашин увидел два спермия. Один из них оплодотворял яйцеклетку, а второй "пробовал" оплодотворить центральную клетку с двумя полярными ядрами. Но в центральной клетке ядра не сливались друг с другом! Процесс оплодотворения был нарушен и, естественно, эндосперм не мог образоваться. В дальнейших работах ученому удалось показать, что у подсолнечника (Helianthus annuus) и некоторых других растений оплодотворение - двойное. После того, как Навашин нашел двойное оплодотворение у самых разных растений, он сделал вывод, что двойное оплодотворение свойственно всем цветковым растениям.

Взглянем на строение семязачатка после двойного оплодотворения. Клетки обоих его покровов как имели два набора хромосом, так их и сохранили. Оба набора в этих клетках принадлежат материнскому растению. Нуцеллус также несет два материнских наборов хромосом. В зародышевом мешке синергиды погибли, а у антиподов по одному набору хромосом. Эти наборы - тоже материнские. Зигота, образовавшаяся слиянием яйцеклетки и спермия, несет два набора хромосом: один от отцовского, а другой от материнского растения. Самое интересное, что центральная клетка имеет три набора хромосом: один от отцовского растения, и два - от материнского.

После двойного оплодотворения начинается несколько процессов: первичное ядро эндосперма делится, образуя эндосперм, зигота развивается в зародыш, интегументы превращаются в семенную кожуру, а стенка завязи и связанные с ней структуры формируют плод. На ранних стадиях развития последовательность клеточных делений у зародышей двудольных и однодольных сходна; в обоих случаях формируются сферические тела. Позже появляется различие: зародыш двудольных имеет две семядоли, а однодольных - только одну. В семенах некоторых групп покрытосеменных нуцеллус развивается в запасную ткань, называемую перистермом. Некоторые семена содержат и эндосперм и перистерм, так у свеклы (Belta). Однако у многих двудольных и некоторых однодольных вся запасная ткань или большая ее часть поглощается развивающимся зародышем еще до того, как семя впадет в состояние покоя (у гороха, у бобов и др.). Зародыши в таких семенах обычно развивают заполненные питательными веществами мясистые семядоли. Основные питательные вещества, запасаемые в семенах, - углеводы, белки, липиды. Семена голосеменных и покрытосеменных различаются происхождением этих веществ. У первых их дает женский гаметофит, у вторых - эндосперм, не являющийся ни гаметофитной, ни спорофитной тканью.

Развитие семяпочки в семя сопровождается превращением завязи (а иногда и других частей растения) в плод. В ходе этого стенка завязи (околоплодник, или перикарарпий) часто утолщается и дифференцируется на отдельные слои - внешний экзокарпий (внеплодник), средний мезокарпий (межплодник) и внутренний эндокарпий (внутреплодник), - обычно лучше заметные в мясистых, чем в сухих, плодах.

Так происходит развитие гаметофита, оплодотворение и формирование семени у "типичного" цветкового растения, однако мир растений очень разнообразен и у множества покрытосеменных развитие проходит иначе, однако не менее интересно и удивительно. Все эти способы развития помогают каждому растению поддерживать свою стратегию в борьбе за существование; преимущество двойного оплодотворения не ограничивается тем, что растения формируют питательные запасы в семязачатке только при условии оплодотворения (не "растрачивая" силы на формирование питательных запасов в семязачатке, который никогда не будет оплодотворен, как это часто происходит у голосеменных), эти различия в развитии, являющиеся следствием приспособленности растений к окружающим их условиям, и создают то удивительное многообразие форм морфологического и физиологического строения, которое мы и наблюдаем у цветковых.


Похожие публикации